Reproduction de la chimiotaxie bactérienne par un non

Oct 22, 2023

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 8173 (2023) Citer cet article

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Le comportement taxique en réponse à un stimulus externe est une fonction fondamentale des organismes vivants. Certaines bactéries mettent en œuvre avec succès la chimiotaxie sans contrôler directement la direction du mouvement. Ils alternent périodiquement entre la course et la culbute, c'est-à-dire un mouvement rectiligne et un changement de direction, respectivement. Ils ajustent leur période de course en fonction du gradient de concentration des attractifs qui les entourent. Par conséquent, ils répondent de manière stochastique à un léger gradient de concentration, appelé « chimiotactisme bactérien ». Dans cette étude, une telle réponse stochastique a été reproduite par un objet automoteur non vivant. Nous avons utilisé un disque de phénanthroline flottant sur une solution aqueuse de Fe\(^{2+}\). Le disque alternait spontanément entre un mouvement rapide et un repos, semblable au mouvement de course et de culbute des bactéries. La direction du mouvement du disque était isotrope indépendamment du gradient de concentration. Cependant, la probabilité existante de l'objet automoteur était plus élevée dans la région à faible concentration, où la longueur de course était plus longue. Pour expliquer le mécanisme sous-jacent à ce phénomène, nous avons proposé un modèle mathématique simple qui considère des marcheurs aléatoires dont la longueur de course dépend de la concentration locale et de la direction du mouvement contre le gradient. Notre modèle adopte des fonctions déterministes pour reproduire les deux effets, ce qui remplace le réglage stochastique de la période de fonctionnement utilisée dans les rapports précédents. Cela nous permet d'analyser mathématiquement le modèle proposé, ce qui indique que notre modèle reproduit à la fois la chimiotaxie positive et négative en fonction de la compétition entre l'effet de concentration locale et son effet de gradient. En raison du biais directionnel nouvellement introduit, les observations expérimentales ont été reproduites numériquement et analytiquement. Les résultats indiquent que la réponse de biais directionnel au gradient de concentration est un paramètre essentiel pour déterminer la chimiotaxie bactérienne. Cette règle pourrait être universelle pour la réponse stochastique des particules autopropulsées dans les systèmes vivants et non vivants.

Les bactéries réagissent aux gradients de concentration chimique de l'environnement et ont tendance à nager vers les régions présentant des conditions appropriées1,2,3. Cependant, la taille des bactéries est trop petite pour détecter des différences de concentration autour de leur corps4. Ce paradoxe a été expliqué à l'aide de la théorie statistique. Sur la base de cette théorie, la chimiotaxie peut être observée de manière stochastique même si la direction de nage des bactéries est isotrope5,6,7,8. Ces approches théoriques ont été construites sur la base des caractéristiques observées expérimentalement des bactéries9,10,11. Les bactéries présentent des mouvements périodiques de « course » et de « culbute » (Fig. 1a). En d'autres termes, ils alternent entre mouvement balistique (run) et changement de direction (tumble). Les bactéries règlent la période d'exécution en fonction du changement temporel de la concentration chimique autour d'elles pendant l'exécution, ce qui produit un gradient ascendant ou descendant. Cela conduit à leur rassemblement stochastique dans des régions présentant des conditions appropriées.

Les objets automoteurs non vivants montrent également une chimiotaxie, cependant, ils changent directement leur direction de mouvement en réponse au gradient environnemental dans la plupart des cas12,13,14,15. Ce comportement diffère considérablement de celui des bactéries et peut ne pas fonctionner correctement si la taille corporelle diminue en raison de l'effet de fluctuation. Par conséquent, une chimiotaxie bactérienne est une stratégie cruciale pour les petites tailles de système, même pour les objets automoteurs non vivants. Bien qu'il ne s'agisse pas de run-and-tumble, Sen et Velegol et al. ont rapporté un exemple d'une telle chimiotaxie dans laquelle des particules métalliques de taille micrométrique pouvaient ajuster leur vitesse de déplacement en fonction de la concentration de H\(_2\)O\(_2\), entraînant une accumulation de particules dans les régions à haute concentration16. Cela peut être compris par le mécanisme de la chimiotaxie dépendante de la vitesse17.

Dans cette étude, nous avons démontré la chimiotaxie bactérienne à l'aide d'objets autopropulsés macroscopiques, dans lesquels le mouvement était déterminé par la concentration en ions de fer autour des objets. On sait que les objets montrent un mouvement alternatif de course et de culbute similaire à celui des bactéries18. À notre connaissance, il s'agit de la première étude à démontrer la chimiotaxie basée sur le mouvement caractéristique de course et de culbute d'objets automoteurs. De plus, nous proposons un modèle simple à base d'agents pour reproduire nos observations et obtenir la fonction de distribution des objets par une analyse mathématique du modèle.

(a) Illustration schématique du mouvement bactérien. La période d'exécution des bactéries dépend de la concentration des attractifs, ce qui entraîne un rassemblement dans une région appropriée, même si la direction du mouvement est isotrope. (b) Mouvement de course et de culbutage dans le disque de phénanthroline. La ligne continue indique la trajectoire du mouvement du disque. La couleur de la ligne correspond à la vitesse de déplacement, comme indiqué par la barre de couleur en bas. (c) Profil de vitesse du mouvement du disque. La réaction chimique de la phénanthroline et du Fe\(^{2+}\) empêche le mouvement du disque (tumble). Le disque se déplace alors soudainement peu de temps après l'épuisement de Fe\(^{2+}\) autour du disque. (d) La longueur du saut dépend de [Fe\(^{2+}\)]. La ligne brisée est la courbe d'ajustement obtenue par Eq. (1).

Les objets autopropulsés peuvent présenter un mouvement de "course et de culbute" couplé à une réaction chimique19. Des exemples de tels objets comprennent un disque solide de phénanthroline couplé à une réaction complexe18, un disque solide de benzoquinone couplé à une réaction redox20, un disque solide d'acide camphorique couplé à une réaction de neutralisation21, une gouttelette d'huile avec formation de lipides22 et une solution aqueuse comprenant un réaction oscillatoire chimique couplée à la réaction de bromation des tensioactifs23. Dans cette étude, nous nous concentrons sur un disque de phénanthroline se déplaçant sur une solution aqueuse de Fe\(^{2+}\) comme système expérimental typique pour le mouvement de course et de chute d'objets automoteurs (Fig. 1b et 1c ).

Le disque de phénanthroline gonfle spontanément et en continu sur de l'eau sans Fe\(^{2+}\) en phase aqueuse (Figures S1a-i et S1b-i) en raison du gradient de tension superficielle autour du disque, qui provient de la concentration en surface gradient de phénanthroline. Le gradient de concentration est causé par le couplage du mouvement du disque avec les phénomènes de surface des molécules de phénanthroline, qui sont l'apport depuis le disque, la diffusion de ces molécules à la surface de l'eau et la sublimation dans l'air19. En raison du Fe\(^{2+}\) présent dans la phase aqueuse, le disque de phénanthroline présente un mouvement de va-et-vient (Figs. 1b, 1c, S1a-ii et S1b-ii). Les molécules de phénanthroline sur l'eau sont consommées par une réaction complexe avec Fe\(^{2+}\). Ainsi, la force motrice du mouvement du disque s'annule, ce qui correspond au phénomène de "tumble". Pendant le culbutage, la phénanthroline est continuellement fournie du disque à l'eau, alors que Fe\(^{2+}\) ne l'est pas. Ainsi, la concentration de Fe\(^{2+}\) ([Fe\(^{2+}\)]) diminue localement avec le temps en raison de la consommation de Fe\(^{2+}\) autour de la disque. Ensuite, [Fe\(^{2+}\)] devient inférieur à la valeur seuil pour empêcher le mouvement du disque. Par conséquent, le disque recommence à se déplacer ; cette motion est la motion « courir ». En conséquence, le disque présente un mouvement de va-et-vient à la surface d'une solution aqueuse de Fe\(^{2+}\). La trajectoire typique est représentée sur la figure 1b, dans laquelle la diffusion en rotation du disque est négligeable.

Nous avons mesuré les caractéristiques du mouvement automoteur du disque de phénanthroline sur une phase aqueuse homogène comprenant du Fe\(^{2+}\). Les paramètres estimés étaient les périodes de course et de culbute, la vitesse maximale de chaque course et la distance de déplacement pour chaque cycle de course et de culbute. La période a augmenté et la vitesse maximale a diminué avec une augmentation de [Fe\(^{2+}\)] (Fig. S2). Par ailleurs, la longueur de trajectoire lors de chaque course a également été mesurée, appelée ci-après "longueur de saut". La longueur du saut (\(l\left( \left[ \text {Fe}^{2+}\right] \right)\)) diminue avec l'augmentation de [Fe\(^{2+}\)] (Fig. 1d). De plus, le mode du disque de phénanthroline s'est bifurqué en un mouvement uniforme avec [Fe\(^{2+}\)] inférieur à 0,3 mM. Cela correspond à une longueur de saut infinie. Nous avons ajusté les mesures expérimentales par la fonction logarithmique suivante :

Ici, [Fe\(^{2+}\)]\(_c\) est la concentration critique pour la bifurcation du mouvement oscillatoire intermittent au mouvement uniforme. Il a été estimé à 0,33 mM (voir Informations complémentaires (SI)). La dépendance de la longueur du saut sur [Fe\(^{2+}\)] indique le potentiel du disque de phénanthroline à répondre à un gradient de concentration de manière stochastique, comme le montre le modèle mathématique de la chimiotaxie bactérienne5,6.

Dans cette étude, la stratégie de chimiotaxie bactérienne a été vérifiée à l'aide d'un objet automoteur non vivant, à savoir un disque de phénanthroline. Un gradient de faible concentration de Fe\(^{2+}\) a été préparé dans un récipient rectangulaire (voir SI), où la source de Fe\(^{2+}\) a été placée le long du bord gauche du récipient (Fig. 2a). Par conséquent, un gradient de concentration a été généré uniquement dans la direction x et aucun gradient n'était présent dans la direction y. Un disque circulaire de phénanthroline d'un diamètre de 2,0 mm a été placé au centre du récipient. On sait que la tension superficielle d'une solution aqueuse composée d'électrolytes simples est quasiment la même que celle de l'eau pure24. Par conséquent, la tension superficielle était indépendante de la concentration de Fe\(^{2+}\), ce qui a été vérifié en mesurant la tension superficielle comme la concentration de Fe\(^{2+}\) (voir SI).

(a) Schéma de la configuration expérimentale. (b) Trajectoire du disque de phénanthroline sur la phase aqueuse du gradient [Fe\(^{2+}\)]. ( c ) Gradient de concentration de Fe \ (^ {2 +} \) estimé à l'aide de la spectrométrie UV – Vis et de la longueur du saut pour chaque position calculée par le gradient de concentration et la dépendance [Fe \ (^ {2 +} \)] du saut longueur (Fig. 1d). (d) Distribution existante du disque de phénanthroline. Les cercles remplis de bleu et les triangles ouverts orange indiquent les résultats pour la phase aqueuse de gradient et la phase aqueuse homogène ([Fe\(^{2+}\)] = 1,0 mM), respectivement. (e) Probabilité de direction du saut.

Le gradient de concentration a été estimé expérimentalement en mesurant [Fe\(^{2+}\)] en trois points, les valeurs de concentration diminuant progressivement de 2,0 à 0,5 mM (Figs. 2c, S3 et S4). Sur la base des observations expérimentales, le gradient de concentration a été ajusté à l'aide de l'équation suivante :

où x est la distance depuis la source Fe\(^{2+}\). En substituant cette expression dans l'Eq. (1), la longueur de saut indépendante de la direction du mouvement (l(x)) peut être ajustée par la fonction linéaire suivante (Fig. 2c) :

Comme le montre la trajectoire typique d'un disque de phénanthroline (Fig. 2b), le disque s'est déplacé dans les deux directions gauche et droite. Cependant, la distribution existante indiquait que le disque avait tendance à s'éloigner de la source de Fe\(^{2+}\) sur le côté gauche du conteneur (Fig. 2d). Ainsi, le disque de phénanthroline a montré une "chimiotaxie négative" pour le gradient de concentration de Fe\(^{2+}\). Pour clarifier l'effet du gradient chimique, la distribution existante dans la phase aqueuse homogène avec [Fe\(^{2+}\)] = 1,0 mM comme contrôle a également été observée. Dans ce cas, la distribution existante était approximativement homogène (Fig. 2d). Cependant, la probabilité existante du disque près du bord était légèrement inférieure à celle des autres régions. Cela peut être dû à l'interaction répulsive qui fonctionnera entre les particules et la paroi, et elles sont donc moins susceptibles de s'arrêter près de la paroi.

Le gradient de concentration de Fe\(^{2+}\) a été estimé à \(3,6 \times 10^{-2}\) mM/mm. Par conséquent, la différence de concentration autour du disque d'un diamètre de 2,0 mm était de \(7,2 \times 10^{-2}\) mM. La tension superficielle de la solution de Fe(phen)\(_3^{2+}\) était approximativement constante pour une concentration de la solution de Fe\(^{2+}\) inférieure à 1 mM et n'a que légèrement diminué en dessous de 100 mM18. Par conséquent, le gradient de concentration dans nos expériences était trop petit pour générer une différence de tension superficielle qui serait suffisamment grande pour contrôler la direction du mouvement. En fait, le saut du disque était isotrope (Fig. 2e), même si le disque était placé sur la phase aqueuse avec un gradient de [Fe\(^{2+}\)]. Ces résultats ont indiqué que le disque n'a pas répondu au gradient de concentration local de Fe \ (^ {2 +} \), mais a plutôt répondu aux changements de concentration au cours de l'exécution, entraînant la réalisation réussie d'une chimiotaxie négative (Fig. 2d ). Ces caractéristiques sont assez similaires à celles de la chimiotaxie bactérienne.

Le disque de phénanthroline a répondu de manière stochastique à un faible gradient de [Fe\(^{2+}\)] (Fig. 2d), bien que le disque se soit déplacé de manière isotrope sur la phase aqueuse (Fig. 2e). Pour expliquer cette réponse stochastique à un faible gradient de [Fe\(^{2+}\)], nous considérons des marcheurs aléatoires qui règlent leur longueur de saut. Inspirés par les recherches sur la chimiotaxie bactérienne, nous considérons également l'effet du changement de concentration dans le temps autour du disque en mouvement. Cependant, notre modèle a simplifié les processus de réglage stochastique de la période de la course en détectant la variation de concentration au fil du temps, une méthode qui a été adoptée dans les modèles développés précédemment25,26. La longueur du mouvement (longueur du saut) dans nos expériences était également affectée par la concentration autour de la trajectoire du mouvement rapide, qui n'est pas constante dans l'espace. Ainsi, l'effet de concentration devrait être intégré à travers chaque chemin. Ici, pour plus de simplicité, nous supposons que la longueur du saut est déterminée par la concentration à la position de départ du mouvement rapide (x) et la direction du mouvement contre le gradient (\(\theta\)) (Fig. 3a). Ci-après, nous désignerons le premier effet par le biais de position et le second par le biais directionnel. De plus, ces effets sont supposés être indépendants les uns des autres, même si les deux proviennent du gradient de concentration de Fe\(^{2+}\) dans nos expériences. Dans notre modèle, \(\theta\) n'est que le facteur aléatoire et la longueur du saut est représentée par la fonction déterministe de la position de départ et de la direction du mouvement. Il est différent des modèles précédents utilisant des processus de Poisson inhomogènes de taux de tumbling5,6,7,8.

Les fonctions de l(x) et \(\xi (\theta )\) sont respectivement la longueur du saut en fonction de la position x et le biais en fonction de la direction du mouvement \(\theta\), comme illustré schématiquement sur la Fig. 3b et C. \(\varvec{e} \left( \theta \right)\) est le vecteur unitaire dans la direction \(\theta\). Ici, nos expériences préparent le gradient de concentration uniquement pour l'axe des abscisses. Par conséquent, nous supposons une symétrie axiale pour l'axe des y dans ce modèle et ne considérons que la projection sur l'axe des x ci-après. Ainsi, l'éq. (4) est réécrit comme suit :

(a) Illustration schématique de la règle de mouvement pour un marcheur aléatoire. (b) La longueur du saut augmente linéairement avec la position x. (c) Longueur de saut anisotrope en fonction de la direction du mouvement (\(\theta\)). Ici, \(\xi (\theta ) = 1 + 0,1 \cos \theta\) est montré à titre d'exemple. ( d ) Distribution des marcheurs aléatoires obtenue à partir du calcul numérique de l'équation. (4), où le nombre de marcheurs (N) est égal à 2000. Les valeurs des constantes sont \(\lambda _0 = 1\), \(\alpha = 0.01\), \(\beta = 0.001, 0.01 , 0,05\) et \(L = 100\) (voir SI pour la relation entre les paramètres dans les équations (4) et (8)). Les conditions aux limites de Neumann ont été adoptées. Les lignes en pointillés indiquent les résultats théoriques obtenus par l'Eq. (dix).

Ici, pour comparer avec les observations expérimentales, une fonction linéaire (\(l_0 + ax\)) a été adoptée pour la fonction l(x). Le nombre d'essais de la simulation d'un seul marcheur aléatoire (N), le gradient (a) et la longueur du champ (L) étaient fixes, tandis que la valeur du biais directionnel (b) variait. Les calculs numériques indiquent que les chimiotaxies positives et négatives se produisent en fonction du paramètre b. Les particules avaient tendance à se rassembler dans la région de longueur de saut la plus courte avec une faible valeur de b, alors que la tendance inverse était observée pour une valeur élevée de b (Fig. 3d).

La chimiotaxie bactérienne obtenue numériquement peut être expliquée mathématiquement. Notre équation modèle (Eq. 5) est réécrite comme suit :

Basé sur le théorème central limite, le terme aléatoire \(\left( \cos \theta + \frac{1}{2} b \cos 2 \theta \right)\) est remplacé par un bruit blanc gaussien avec une variance \( \sigma ^2\). Ensuite, l'éq. (6) est réécrit comme suit :

où \(N \left( 0,\sigma ^2 \right)\) est une variable aléatoire. Sur la base de l'interprétation Itô de l'intégrale stochastique, l'équation différentielle stochastique suivante peut être obtenue27,28,29 :

où f(x) et g(x) sont respectivement les termes de dérive et de diffusion. Le paramètre \(\beta\) et la fonction \(\lambda (x)\) sont définis comme \(b\sqrt{\Delta t}\) et \(l(x)\sqrt{\Delta t}\) , respectivement. Ici, \(\Delta t\) est le temps nécessaire pour un pas entre n et \(n+1\). La relation entre les paramètres pour Eqs. (7) et (8) sont discutés dans le SI. Par conséquent, une équation générale pour la distribution de probabilité de ce processus est donnée comme suit27,29 :

Si nous adoptons une fonction linéaire de \(\lambda \left( x \right) =\lambda _0 + \alpha x\), cette équation aux dérivées partielles peut être résolue analytiquement en utilisant la condition aux limites et la normalisation de Neumann. En utilisant \(\sigma = \frac{1}{\sqrt{2}}\), qui est l'écart type de la fonction aléatoire \(\cos \theta\), la distribution d'équilibre est exprimée comme suit (voir SI) :

Ici, \(\kappa = \frac{\beta }{\alpha }\) et \(c_0\) est une constante positive déterminée par \(\alpha\), \(\beta\) et la taille de champ L. Les résultats analytiques indiquent qu'il y a un basculement entre la chimiotaxie positive et négative à \(\kappa =1 (\alpha = \beta )\). Les résultats analytiques et numériques indiquent que l'utilisation d'aucun biais directionnel (ie, \(\beta\) = 0) ne peut pas reproduire les observations expérimentales. Comme discuté ci-dessous, le paramètre \(\beta\) n'était pas nul et était supérieur à la valeur de \(\alpha\) dans nos expériences. Dans cette condition, l'analyse mathématique (Eq. 10) s'attend à ce que les disques aient tendance à se rassembler dans la région avec une longue longueur de saut. Cela concorde bien avec nos observations expérimentales. De plus, il convient de noter que notre modèle a le potentiel d'analyser d'autres modèles de chimiotaxie bactérienne basés sur des processus de Poisson inhomogènes de tumbling5,6,7,8. Dans cet article, notre modèle a adopté une longueur de saut déterministe en fonction à la fois de la position et de la direction du mouvement. Cependant, la longueur de saut déterministe n'est pas nécessaire et peut être à la place d'une longueur stochastique, tant que la longueur de saut résultante dépend de la position et de la direction du mouvement.

La longueur de saut indépendante de la direction du mouvement (l(x)) peut être ajustée en utilisant la fonction linéaire de l'Eq. (3) évalué via les observations expérimentales en considérant les phases aqueuses homogènes. Ici, la longueur du saut dépend de la concentration locale ainsi que du gradient de concentration. Par conséquent, les données de saut dans la direction perpendiculaire au gradient de concentration \(\left(-\frac{5}{8}\pi \le \theta \le -\frac{3}{8}\pi , \frac{ 3}{8}\pi \le \theta \le \frac{5}{8}\pi \right)\) ont été sélectionnés et tracés par rapport à la position x (Fig. 4a). Bien que les écarts aient été importants, la courbe d'ajustement a été bien reproduite par les observations expérimentales (Fig. 4b). Les incertitudes des paramètres a et \(l_0\) ont été estimées à 0,092 et 6,0, respectivement, à partir des données tracées.

(a) Probabilité de la direction du saut. (b) Longueurs de saut en fonction de la position x du système de gradient. Pour éliminer l'effet du gradient de concentration, le saute vers \(-\frac{5}{8}\pi \le \theta \le -\frac{3}{8}\pi\) et \(\frac{ 3}{8}\pi \le \theta \le \frac{5}{8}\pi\), qui correspondent à la région colorée en (a), ont été sélectionnés. La ligne continue est la courbe d'ajustement (Eq. 3), qui est obtenue par la longueur de saut sur phase homogène (Eq. 1) et le gradient de concentration (Eq. 2). ( c ) Illustration de la région ciblée utilisée pour obtenir les données d'ajustement. Pour éliminer l'effet de la position, les données ont été collectées uniquement à partir du centre (\(45< x < 55\)). (d) Longueurs de saut tracées par rapport à \(\cos \theta\), où \(\theta\) est la direction du saut. La ligne continue indique la ligne de régression linéaire des données tracées.

Enfin, la distribution existante du disque de phénanthroline (Fig. 2d) a été comparée à la distribution attendue obtenue par l'Eq. (dix). Comme mentionné ci-dessus, les paramètres a et \(l_0\) ont été estimés expérimentalement. La valeur de b peut être estimée à partir d'une fonction linéaire de la longueur du saut \(|\varvec{r}(n+1) - \varvec{r}(n)|\) et \(\cos \theta\), où \(\theta\) est la direction du saut, même si la valeur de l(x) est constante. Cependant, la valeur de l(x) dépend de la position x. Pour éliminer ce problème, nous avons collecté les données de longueur de saut à partir du centre du conteneur, \(45< x < 55\), et avons tenté d'estimer la valeur de b (Fig. 4c). Les tracés étaient presque une fonction linéaire de \(\cos \theta\), où la courbe d'ajustement était \(|\varvec{r}(n+1) - \varvec{r}(n)| = 3,85 \cos \ thêta + 13,1\) (Fig. 4d). Ici, les données de longueur de saut maximale, deuxième maximale et minimale ont été éliminées car elles s'écartaient fortement de la tendance des données restantes. L'ordonnée à l'origine de la courbe d'ajustement correspond à l(x) et la valeur de b peut être estimée à \(0,295 \pm 0,125\). Par conséquent, la valeur de \(\kappa\) était de 4,68, à savoir que l'effet du biais directionnel (b) était plus important que le biais de position (a) dans nos expériences. En utilisant ces paramètres ajustés, la distribution prédite à l'aide de l'Eq. (10) a été tracé avec les données expérimentales (Fig. 5). La courbe d'ajustement reproduit suffisamment les observations expérimentales. Cela indique que nos résultats analytiques et l'estimation des paramètres sont en bon accord avec les résultats expérimentaux pour la chimiotaxie bactérienne du disque de phénanthroline.

Distribution existante obtenue par l'équation théorique (Eq. 10) et les paramètres estimés (\(a = 0,092\) et \(b = 0,295\)). Les tracés du cercle vide sont les résultats expérimentaux, identiques à ceux de la Fig. 2d.

Dans nos systèmes expérimentaux, le biais directionnel b est supposé provenir du gradient de concentration de Fe\(^{2+}\). Par conséquent, les biais directionnels et positionnels dépendent du gradient de concentration. On a également considéré que la valeur de b est proportionnelle à a. Cependant, il n'est pas encore clair si la constante de proportionnalité, qui correspond à \(\kappa\), dépend ou non des conditions de concentration. Pour clarifier la relation entre les biais directionnels et positionnels, une enquête détaillée basée sur les données expérimentales est nécessaire et devrait être envisagée dans les travaux futurs.

Dans cet article, nous avons proposé une nouvelle expérience pour reproduire la chimiotaxie bactérienne à l'aide d'un objet automoteur non vivant. Le disque de phénanthroline montre un mouvement de course et de chute en réponse à un faible gradient de [Fe\(^{2+}\)] dans la phase aqueuse, même si le saut était isotrope. Ici, un saut isotrope indique que le disque n'était pas sensible au gradient de concentration local mais a répondu aux changements de [Fe\(^{2+}\)] pendant le saut. Cette propriété est similaire au comportement des bactéries. Pour comprendre les résultats expérimentaux, nous avons proposé un modèle de marche aléatoire simple dont la longueur du saut dépend de la position et de la direction du mouvement. Notre modèle simple reproduit suffisamment les observations expérimentales, et les résultats indiquent que le contrôle de la longueur du saut est essentiel dans la chimiotaxie bactérienne. De plus, l'équation de Fokker-Planck pour notre modèle à base d'agents est obtenue en supposant un terme aléatoire simplifié. La solution stable obtenue analytiquement indique que la distribution est déterminée par une compétition entre les effets de la position (\(\alpha\)) et de la direction du mouvement (\(\beta\)). Le mécanisme est universel et peut être adopté aussi bien pour des systèmes simples non vivants que pour des organismes vivants plus complexes. Nos expériences et notre modèle mathématique sont pour une seule particule. Le mouvement collectif de ces particules autopropulsées est l'une des cibles difficiles pour comprendre le mécanisme fondamental de l'auto-organisation chez les micro-organismes.

Le disque de phénanthroline était composé de gel d'agar et de phénanthroline. Une feuille de gel d'agar (épaisseur : 0,5 mm) a été trempée dans une solution MeHO de phénanthroline (25 mM) pendant plus de 12 h et lavée à l'eau pure immédiatement avant utilisation. L'eau pure a été préparée en purifiant avec deux filtres différents et en irradiant la lumière UV (Direct-Q UV3, Merck Millipore). Après lavage et séchage, la feuille de gel de phénanthroline a été découpée en un disque circulaire d'un diamètre de 2,0 mm.

Une phase aqueuse avec un gradient de concentration en Fe\(^{2+}\) a été préparée. De l'eau pure (66 ml) a été versée dans un récipient en plastique d'une largeur, profondeur et hauteur de 100, 65 et 28 mm, respectivement. Un filtre en verre contenant une solution aqueuse de Fe\(^{2+}\) 50 mM a été placé sur le côté gauche du récipient. Après 60 min, un disque de phénanthroline a été placé au centre de la phase aqueuse et observé à l'aide d'une caméra vidéo (Handycam, Sony, 30 fps). Les images obtenues ont été analysées à l'aide du logiciel ImageJ (NIH, USA). Le disque a subi des repos répétés et des mouvements rapides, et la vitesse de déplacement du disque a oscillé dans le temps. Par conséquent, la longueur du saut a été estimée en tenant compte de la distance parcourue du début à la fin de ce mouvement rapide. La valeur seuil de la vitesse pour le mouvement rapide a été fixée à 10 mm s\(^{-1}\).

Le gradient de concentration a été estimé par spectroscopie UV-Vis (V-700, JASCO Corporation, Japon). Les échantillons (200 μL de solution) ont été prélevés de la phase aqueuse à l'aide d'une micropipette 60 min après la préparation de la phase aqueuse. Les positions d'échantillonnage étaient x = 20, 50 et 70 mm de la source Fe\(^{2+}\). Pour visualiser Fe\(^{2+}\), les solutions d'échantillons ont été diluées à l'aide de 1800 μL d'une solution aqueuse de 1,10-phénanthroline (20 mM). Les concentrations de ferroïne (Fe(phen)\(_3^{2+}\)) dans la solution diluée ont été mesurées par spectroscopie UV-Vis. Les mesures des cinq expériences ont été moyennées et le gradient de concentration a été estimé.

Toutes les données générées ou analysées au cours de cette étude sont incluses dans cet article publié et ses fichiers d'informations supplémentaires.

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Ce travail a été soutenu par des subventions d'aide à la recherche scientifique (B) JSPS KAKENHI Grants JP16H03949, JP20H01871 et JP20H02712 et des subventions d'aide à la recherche scientifique (C) JSPS KAKENHI Grant JP19K03676. Les auteurs remercient les relecteurs pour leurs commentaires et suggestions fructueux. Leurs commentaires ont ajouté à la valeur de cet article.

École des sciences mathématiques interdisciplinaires, Université Meiji, Tokyo, Japon

Yuko Hamano, Kota Ikeda et Nobuhiko J. Suematsu

École supérieure des sciences mathématiques avancées, Université Meiji, Tokyo, Japon

Kota Ikeda et Nobuhiko J. Suematsu

Institut Meiji pour l'étude avancée des sciences mathématiques (MIMS), Université Meiji, Tokyo, Japon

Kota Ikeda, Kenta Odagiri et Nobuhiko J. Suematsu

École de réseau et d'information, Université Senshu, Kanagawa, Japon

Kenta Odagiri

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YH a réalisé toutes les expériences et analysé les données obtenues. KI a proposé le modèle mathématique et effectué les calculs numériques et l'analyse mathématique. KO a discuté de la validité de l'approche théorique et de la relation entre les expériences et la théorie. Le NJS a supervisé ce projet et rédigé l'article.

Correspondance à Nobuhiko J. Suematsu.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Hamano, Y., Ikeda, K., Odagiri, K. et al. Reproduction de la chimiotaxie bactérienne par un objet automoteur non vivant. Sci Rep 13, 8173 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-34788-3

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Reçu : 10 janvier 2023

Accepté : 08 mai 2023

Publié: 20 mai 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-34788-3

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